Días a floración en espinaca (Spinacia oleracea L.) en diversas épocas de siembra: respuesta a la temperatura y al fotoperíodo (página 2)

MATERIALES Y MÉTODOS

Los cultivares de espinaca Baker, Olympia, Shasta y
Viroflay, se sembraron al aire libre en el
Campo Experimental Santa Rosa del Centro Regional de Investigación Quilamapu del Instituto de
Investigaciones Agropecuarias, ubicado
aproximadamente 20 km al noreste de la ciudad de Chillán
(36°32’ lat. Sur, 71°55’ long. Oeste),
durante 12 meses consecutivos. Baker y Viroflay se sembraron
desde el 18 de agosto de 1994 al 19 de julio de 1995; Olympia se
sembró desde el 3 de octubre de 1994 hasta el 5 de
septiembre de 1995, y Shasta desde el 6 de abril de 1995 al 5 de
marzo de 1996. En cada época y para cada cultivar se
sembró una hilera de 4 m de largo, colocando 25 semillas
por metro. La distancia entre hileras fue de 50 cm. Se hizo un
raleo, dejando las plantas a 10 cm
sobre la hilera, cuando éstas tenían el primer par
de hojas.

En cuanto al manejo, se aplicó una
fertilización base de 90 kg ha-1 de
P2O5 como superfosfato triple a la siembra
y 120 kg ha-1 de N como salitre potásico (1/3 a
la siembra, 1/3 a los 30 días y 1/3 a los 60 días
después de siembra). Las plantas se regaron por surco
cuando fue necesario, de manera de prevenir el efecto del
estrés
hídrico en la fenología. El control de
malezas se realizó en forma manual.

Las observaciones fenológicas se realizaron en
diez plantas seleccionadas al azar, midiendo la duración
del período de crecimiento desde siembra hasta el momento
en que el 50% de las plantas iniciaron la emisión del
tallo floral. La tasa de progreso a floración
(¦
-1) se definió como el inverso del
tiempo
requerido para que 50% de las plantas florecieran. Esta tasa se
relacionó con la temperatura
media diaria del período (T, ºC) y con el
fotoperíodo medio diario (F, h d-1), a
través de modelos
lineales simples (Summerfield et al., 1991). Para cultivares que
no presentan sensibilidad al fotoperíodo, se tiene
que:

¦
-1 = a + bT Tb < T <
To (1)

En cultivares sensibles al fotoperíodo la tasa de
progreso a floración se describe como:

¦
-1 = a’ + b’T + c’F
Tb < T < To y Ft < F
< Fc en plantas de día largo (2)

donde a, b, a', b' y c' son constantes
específicas para cada cultivar, T es temperatura,
Tb y To son temperatura base y
óptima, respectivamente; F es fotoperíodo,
Ft y Fc son fotoperíodo techo y
crítico, respectivamente, siendo estos últimos
calculados como:

Ft = [d’ – (a’ +
b’ T)]/c’ (3)

Fc = [a – a’ + T
(b – b’)]/c’ (4)

El parámetro d’ es pequeño, pero
mayor que 0 y da cuenta de una respuesta facultativa al
fotoperíodo. Es decir, la floración no es
totalmente inhibida a fotoperíodos extremos (muy cortos);
ocurre, pero se demora mucho tiempo.

Los datos de
temperatura mínima y máxima se registraron
diariamente en la estación meteorológica ubicada en
el Campo Experimental Santa Rosa. El fotoperíodo diario se
obtuvo mediante el programa RoDMoD
(Watkinson et al., 1994) que calcula el fotoperiodo diario de un
sitio determinado.

La estimación de los parámetros de los
modelos termal y fototermal, con los errores estándares y
test de t para
cada parámetro, y el coeficiente de determinación
fueron estimados mediante el programa RoDMod (Watkinson et al.,
1994). Además, a través de este programa fue
posible determinar la "bondad de ajuste" de cada modelo y de
combinaciones de ambos modelos, al comparar los mínimos
cuadrados de los diferentes "submodelos" a fin de seleccionar
aquel que mejor ajuste los datos de ¦ -1.

RESULTADOS Y
DISCUSIÓN

Efecto de la fecha de siembra en los días a
floración

De todas las épocas de siembra, las efectuadas en
marzo no alcanzaron a emitir el tallo floral, ya que las plantas
murieron por efecto de heladas, y las efectuadas en enero no
germinaron adecuadamente, posiblemente debido a las altas
temperaturas. En el resto de las épocas de siembra, el
tiempo entre siembra y 50% de floración, varió
entre 43 y 61 días en los regímenes más
inductivos, y entre 131 y 148 días en los regímenes
menos inductivos, para los cuatro cultivares (Cuadro 1). Lo
anterior demuestra la gran plasticidad en la fenología que
presenta la espinaca y la sensibilidad de los cultivares a las
diferentes condiciones de temperatura y fotoperiodo.

Cuadro 1. Días desde siembra a
floración (¦ ) de cuatro cultivares de espinaca, y
temperatura (T) y fotoperiodo (F) medio de los periodos a
floración.
Table 1. Days from sowing to flowering (f) of four spinach
cultivars, and mean temperature (T) and photoperiod (F) of the
periods to flowering.

El cv. Shasta, en condiciones de temperatura y
fotoperíodo menos inductivas (baja temperatura y
fotoperíodo más corto), alcanzó el 50% de
floración más rápido que los cvs. Baker y
Viroflay, pero a medida que la temperatura y el
fotoperíodo aumentaron (condición más
inductiva) esta situación se invirtió (Cuadro 1).
Esto permitiría explicar por qué Shasta es un
cultivar mejor adaptado para siembras de otoño-invierno
(ANASAC, 2000).

Tasa de progreso a floración
(¦
-1) como función de
la temperatura y el fotoperíodo

En el cv. Baker, el modelo termal (Ecuación 1)
logró explicar el 93% de la variación observada
(Cuadro 2). El término b fue positivo, indicando que el
tiempo a 50% de floración disminuye con el aumento de la
temperatura, o dicho de otro modo, que la tasa de progreso a
floración aumentó con la temperatura. El
parámetro c’ del modelo fototermal (Ecuación
2) no fue significativo, por lo tanto la incorporación del
fotoperiodo en el modelo no mejoró el ajuste en el caso
del cv. Baker (Cuadro 3).

Cuadro 2. Valores de los
parámetros de regresión (multiplicados por
10-4) ± EE y coeficiente de
determinación (r2), derivados del análisis de regresión entre la tasa
de progreso a floración (¦ –1) y la
temperatura promedio (modelo termal) o temperatura y
fotoperíodo promedio (modelo fototermal) para cuatro
cultivares de espinaca.
Table 2. Parameter values of regression (multiplied by
10-4) ± SE and determination coefficient
(r2), derived from analysis of regression between the
rate of progress to flowering (¦ -1) and mean temperature
(thermal model) or mean temperature and photoperiod (photothermal
model) for four cultivars of spinach.

*P < 0,05; **P < 0,01; ***P <
0,001.
a, b, a’, b’ y c’ son constantes
específicas para cada cultivar.

Cuadro 3. Análisis de varianza que
compara el nivel de significancia del modelo termal y fototermal
para los cuatro cultivares.
Table 3. Analysis of variance that compares the level of
significance of thermal and photothermal models for the four
cultivars.

SS: suma de cuadrados; g.l.: grados de
libertad; CM:
cuadrados medios; RV:
razón de varianzas; ns: no significativo; *P <
0,05.

En los cvs. Shasta y Viroflay el parámetro c' fue
significativo (P < 0,05) y el modelo fototermal dio un mejor
ajuste que el modelo termal (Cuadros 2 y 3). El parámetro
c' fue positivo, lo cual significa que ¦ -1 aumentó
a medida que se alargaba el fotoperiodo, que es la respuesta
esperada de una planta de día largo. Además, c' fue
mayor que el parámetro b', lo cual indica que estos dos
cultivares serían más sensibles al fotoperiodo que
a la temperatura.

En el caso del cv, Olympia, el modelo fototermal
mejoró el ajuste en relación al modelo termal, sin
embargo, el parámetro c' dio negativo, lo cual no
correspondería a la respuesta de una planta de día
largo (Cuadros 2 y 3). Al incorporar los modelos termal y
fototermal en forma conjunta, el ajuste mejoró
significativamente (P < 0,05) en relación al modelo
fototermal solo. El nuevo modelo comprende dos submodelos: a)
cuando el fotoperiodo es mayor que el fotoperiodo crítico,
¦ -1 depende sólo de la temperatura (modelo
termal); b) cuando el fotoperiodo es menor que el fotoperiodo
crítico, ¦ -1 depende de la temperatura y del
fotoperiodo (modelo fototermal) (Cuadro 4). Sin embargo,
nuevamente el parámetro fototermal c' resultó
negativo. Es posible que este cultivar tenga una respuesta
más bien neutra al fotoperiodo, y de hecho está
catalogado como excepcionalmente tolerante a la emisión
prematura de tallo floral (ANASAC, 2000; OSU, 2001). De todos
modos se requeriría evaluar la sensibilidad de este
cultivar bajo condiciones controladas de fotoperiodo.

Cuadro 4. Modelos y parámetros
(x10-4) ± EE que describen la tasa de progreso
a floración (¦ –1) del
cv. Olympia en función de la temperatura promedio (T) y
del fotoperíodo promedio (F). Cuando F es mayor que el
fotoperiodo crítico (Fc), ¦ –1 depende
sólo de T (modelo termal). Cuando F es menor que
Fc, ¦
–1 depende de la temperatura y
del fotoperiodo (modelo fototermal).
Table 4. Models and parameters (x10-4) ± SE
that describe the rate of progress to flowering
(¦
-1) for cv. Olympia as a function of mean
temperature (T) and mean photoperiod (F). When F is greater than
the critical photoperiod (Fc), ¦ –1 depends
only on temperature (thermal model). When F is lower than
Fc, ¦
–1 depends on temperature and
photoperiod (photothermal model).

*P < 0,05; **P < 0,01; ***P <
0,001.

La espinaca ha sido catalogada por diferentes autores
como una planta de día largo obligada y también
como facultativa (Salisbury y Ross, 1978; Metzger y Zeevaart,
1980; Wiebe, 1990). En el lugar donde se realizó este
experimento (36°32' lat. Sur) el fotoperiodo no alcanzaba a
ser lo suficientemente corto como para determinar si la respuesta
al fotoperiodo de los cvs. Shasta y Viroflay es del tipo obligada
o facultativa. Otros autores sostienen que en espinaca la tasa de
desarrollo
floral está controlada por el fotoperíodo, pero no
así la iniciación floral o el cambio de
estado
vegetativo a reproductivo (Kim et al., 2000; Chun et al.,
2001).

La temperatura base (Tb) se calculó a partir del
modelo termal, y varió entre 0,9 y 4,2°C, siendo
inferior en el cv. Olympia (Cuadro 5). Como temperatura
mínima de germinación se reportan -3°C
(Roeggen, 1984) y 2°C (LeStrange et al., 2001). El tiempo
termal (q) acumulado sobre la Tb, que se obtuvo a partir del
modelo termal, fue similar en los cvs. Baker y Viroflay, y
superior en el cv. Olympia (Cuadro 5). El tiempo termal calculado
a partir del modelo fototermal fue mayor en el cv. Shasta que en
el cv. Viroflay (Cuadro 5).

Cuadro 5. Temperatura base
(Tb), tiempo termal (q ), y tiempo fototermal (q f
) en cultivares de espinaca basados en el modelo termal
(ecuación 1) y fototermal (ecuación 2).
Table 5. Base temperature (Tb), thermal time
(q ), and
photothermal time (q
f ) of cultivars of
spinach, based on thermal model (equation 1) and photothermal
model (equation 2).

Tb = -a/b; q = b-1;
q f = b’-1, donde a, b y b’
son los coeficientes de regresión del Cuadro 2.

CONCLUSIÓN

Los cvs. Shasta y Viroflay fueron los más
sensibles al fotoperiodo, mientras que los cvs. Baker y Olympia
fueron los menos sensibles al fotoperiodo y más sensibles
a la temperatura.

LITERATURA CITADA

ANASAC. 2000. Catálogo de semillas
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        [
Medline ]

María Inés González1,
Alejandro del Pozo2, Daniel Cotroneo2 y
Rosa Pertierra2


1 Instituto de
Investigaciones Agropecuarias, Centro Regional de
Investigación Quilamapu, Casilla 426, Chillán,
Chile.
2 Universidad de
Concepción, Facultad de Agronomía, Casilla 537,
Chillán, Chile.